O nerwie wzrokowym
Nerw wzrokowy, przypominające kabel zgrupowanie włókien nerwowych, łączy i przekazuje informacje wzrokowe z oka do mózgu. Nerw wzrokowy składa się głównie z aksonów komórek zwojowych siatkówki (RGC). W ludzkim oku nerw wzrokowy odbiera sygnały świetlne z około 125 milionów komórek fotoreceptorowych (znanych jako pręciki i czopki) za pośrednictwem dwóch typów neuronów pośrednich, komórek dwubiegunowych i amakrynowych. W mózgu nerw wzrokowy przekazuje sygnały wzrokowe do bocznego jądra genitalnego (LGN), gdzie informacje wzrokowe są przekazywane do kory wzrokowej mózgu, która przekształca impulsy obrazowe w widziane przez nas obiekty.
W tkankach siatkówki oka, ponad 23 typy RGCs różnią się znacznie pod względem morfologii, połączeń i odpowiedzi na stymulację wzrokową. Te transmitujące bodźce wzrokowe RGCs są komórkami neuronowymi. Wszystkie one mają wspólne cechy definiujące:
- Posiadanie ciała komórkowego (soma) na wewnętrznej powierzchni siatkówki
- posiadanie długiego aksonu, który rozciąga się do mózgu poprzez skrzyżowanie wzrokowe i drogę wzrokową
- synapsy z LGN. RGC tworzą wiele funkcjonalnych ścieżek w obrębie nerwu wzrokowego, aby pośredniczyć w przekazywaniu sygnału wzrokowego.
Ludzie widzą trzy podstawowe kolory: czerwony, zielony i niebieski. Wynika to z posiadania przez nas trzech różnych rodzajów komórek czopkowych wrażliwych na kolory: czerwonych czopków, zielonych czopków i niebieskich czopków.
RGC łączące się z czerwonymi i zielonymi czopkami to RGC środkowe. Znajdują się one głównie w centrum siatkówki (tzw. fovea). Pojedynczy środkowy RGC komunikuje się z zaledwie pięcioma fotoreceptorami. Przekazują one sygnały koloru czerwono-zielonego do warstwy parvocellularnej w LGN (patrz rysunek). Droga środkowo-parwokomórkowa reaguje na zmiany koloru, ale słabo lub wcale nie reaguje na zmiany kontrastu. Szlak ten ma pola recepcyjne centrum-około i powolne prędkości przewodzenia. Dzięki temu szlakowi widzimy obiekty dokładnie, szczegółowo i w pełnym kolorze.
Bistratyfikowane RGCs są prawdopodobnie zaangażowane w widzenie kolorów niebieskich. Komórki bistratyfikowane otrzymują informacje wizualne pierwotnie z pośredniej liczby czopków i pręcików. Bistratyfikowane RGCs łączą się z warstwami koniokomórkowymi w LGN (patrz rysunek). Neurony koniokomórkowe tworzą solidne warstwy w całym polu widzenia, mają umiarkowaną rozdzielczość przestrzenną, umiarkowaną szybkość przewodzenia i mogą reagować na bodźce o umiarkowanym kontraście. Mają bardzo duże pola recepcyjne, które posiadają tylko regiony centralne (nie posiadają regionów pozasferycznych).
Obiekty mogą być widziane w ciemności, z ruchem i grubymi konturami podkreślonymi dzięki parasolowym RGC. Na peryferiach siatkówki, pojedynczy parasolowy RGC łączy się z wieloma tysiącami fotoreceptorów (wiele pręcików i kilka czopków). Parasolowe RGC rzutują swoje aksony do warstw magnokomórkowych LGN (patrz rysunek) i zajmują się głównie percepcją wzrokową. Mają one dużą prędkość przewodzenia, mogą reagować na bodźce o niskim kontraście, ale nie są zbyt wrażliwe na zmiany koloru.
Wreszcie, człowiek może widzieć przedmioty w trzech wymiarach dzięki skrzyżowaniu włókien nerwu wzrokowego w skrzyżowaniu nerwu wzrokowego. Ta struktura anatomiczna pozwala ludzkiej korze wzrokowej odbierać to samo półkulowe pole widzenia z obu oczu (patrz rysunek), umożliwiając w ten sposób korze wzrokowej generowanie widzenia obuocznego i stereoskopowego.
Ostatnio odkryto nowy typ RGC, zwany światłoczułymi RGC. Światłoczułe RGCs w minimalnym stopniu wpływają na nasze widzenie, ale odgrywają kluczową rolę w regulacji widzenia. Aksony światłoczułych RGCs nie mają połączeń z LGN, ale tworzą trakt siatkówkowo-podwzgórzowy i synapsy do trzech innych miejsc w mózgu dla specyficznych funkcji regulacji widzenia:
- Jądro przedwzrokowe: zaangażowane w refleksyjne ruchy gałek ocznych, pomagając w ten sposób w ukierunkowaniu tego, co chcemy zobaczyć
- Jądra śródmózgowia: biorą udział w kontrolowaniu wielkości źrenicy, pomagając w ten sposób dostosować jasność obiektów; oraz koordynują ruchy oka w celu ustawienia ostrości widzenia
- Jądro nadskrzyżowaniowe: bierze udział w regulacji cyklu snu i czuwania
W pełni funkcjonalny nerw wzrokowy jest niezbędny dla widzenia. Oczywiście, każde uszkodzenie nerwu wzrokowego powoduje przerwanie precyzyjnej transmisji informacji wizualnej między siatkówką a mózgiem, co bezpośrednio prowadzi do zniekształcenia widzenia i/lub utraty wzroku. Uszkodzenia nerwu wzrokowego mogą wynikać z:
- Bezpośrednie/pośrednie uszkodzenie fizyczne (np. uraz oka)
- Ostrej/podostrej zmiany fizjologicznej (np. infekcji lub zapalenia, lub nowotworu złośliwego (raka))
- Przewlekła degeneracja neuronów (np. jaskra, która jest najczęstszą przyczyną uszkodzenia nerwu wzrokowego).
Ponadto, nerw wzrokowy jest również bardzo ważnym modelem vivo do badania ochrony i regeneracji nerwu centralnego. Na poziomie biologii komórki, aksony RGC są pokryte mieliną produkowaną przez oligodendrocyty (a nie komórki Schwanna obwodowego układu nerwowego) po wyjściu z oka w drodze do LGN i tym samym stanowią część ośrodkowego układu nerwowego. Naukowcy zdobywają ostatnio coraz więcej dowodów na to, że niektóre rodzaje uszkodzeń nerwu wzrokowego mogą być w przyszłości odwracalne. Dlatego nerw wzrokowy stanowi potencjalne okno do badania bardziej skomplikowanych chorób zwyrodnieniowych neuronów, takich jak choroba Alzheimera i choroba Huntingtona.