Nerw wzrokowy i jego wizualne połączenie z mózgiem
Nerw wzrokowy, przypominające kabel zgrupowanie włókien nerwowych, łączy i przekazuje informacje wzrokowe z oka do mózgu. Nerw wzrokowy składa się głównie z aksonów komórek zwojowych siatkówki (RGC). W ludzkim oku nerw wzrokowy odbiera sygnały świetlne z około 125 milionów komórek fotoreceptorowych (znanych jako pręciki i czopki) za pośrednictwem dwóch pośrednich typów neuronów, komórek dwubiegunowych i amakrynowych. W mózgu nerw wzrokowy przekazuje sygnały wzrokowe do bocznego jądra gałkoruchowego (LGN), gdzie informacje wzrokowe są przekazywane do kory wzrokowej mózgu, która przekształca impulsy obrazu w obiekty, które widzimy.
W tkankach siatkówki oka ponad 23 typy RGC różnią się znacznie pod względem morfologii, połączeń i odpowiedzi na stymulację wzrokową. Te przekazujące bodźce wzrokowe RGC to komórki neuronalne. Wszystkie one mają definiujące je właściwości:
- posiadanie ciała komórkowego (soma) na wewnętrznej powierzchni siatkówki
- posiadanie długiego aksonu, który rozciąga się do mózgu przez skrzyżowanie nerwów wzrokowych i przewód wzrokowy
- synapsy z LGN. RGC tworzą wiele funkcjonalnych ścieżek w obrębie nerwu wzrokowego w celu przekazywania sygnału wzrokowego
Ludzie widzą trzy podstawowe kolory: czerwony, zielony i niebieski. Wynika to z posiadania przez nas trzech różnych rodzajów wrażliwych na kolory komórek czopkowych: czopków czerwonych, zielonych i niebieskich.
RGC łączące się z czerwonymi i zielonymi czopkami to średnie RGC. Znajdują się one głównie w centrum siatkówki (zwanym dołkiem). Pojedynczy średni RGC komunikuje się z zaledwie pięcioma fotoreceptorami. Przesyłają one sygnały koloru czerwono-zielonego do warstwy parwokomórkowej w LGN (patrz rysunek). Szlak środkowo-komórkowy reaguje na zmiany koloru, ale ma niewielką lub żadną reakcję na zmianę kontrastu. Szlak ten ma centralne i otaczające pola recepcyjne oraz wolne prędkości przewodzenia. Dzięki temu szlakowi możemy widzieć obiekty dokładnie, szczegółowo i w pełnym kolorze.
Bistratyfikowane RGC są prawdopodobnie zaangażowane w widzenie koloru niebieskiego. Komórki bistratyfikowane otrzymują informacje wizualne pierwotnie z pośredniej liczby czopków i pręcików. Bistratyfikowane RGC łączą się z warstwami koniokomórkowymi w LGN (patrz rysunek). Neurony koniokomórkowe tworzą solidne warstwy w całym polu widzenia i mają umiarkowaną rozdzielczość przestrzenną, umiarkowaną prędkość przewodzenia i mogą reagować na bodźce o umiarkowanym kontraście. Mają bardzo duże pola recepcyjne, które posiadają tylko regiony w centrum (bez regionów poza otoczeniem).
Obiekty mogą być widziane w ciemności z ruchem i grubymi konturami uwydatnionymi dzięki parasolowym RGC. Na obrzeżach siatkówki pojedynczy parasolowy RGC łączy się z wieloma tysiącami fotoreceptorów (wiele pręcików i kilka czopków). Parasolowe RGC wysyłają swoje aksony do warstw magnokomórkowych LGN (patrz rysunek) i zajmują się głównie percepcją wzrokową. Mają szybkie prędkości przewodzenia, mogą reagować na bodźce o niskim kontraście, ale nie są zbyt wrażliwe na zmiany koloru.
Wreszcie, ludzie mogą widzieć obiekty w trójwymiarze dzięki skrzyżowaniu włókien nerwu wzrokowego w skrzyżowaniu nerwów wzrokowych. Ta struktura anatomiczna pozwala ludzkiej korze wzrokowej odbierać to samo półkulowe pole widzenia z obu oczu (patrz rysunek), umożliwiając w ten sposób korze wzrokowej generowanie widzenia obuocznego i stereoskopowego.
Niedawno odkryto nowy typ RGC, zwany światłoczułymi RGC. Światłoczułe RGC w minimalnym stopniu przyczyniają się do naszego widzenia, ale odgrywają kluczową rolę w regulacji widzenia. Aksony światłoczułych RGCs nie mają połączeń z LGN, ale tworzą szlak siatkówkowo-podwzgórzowy i synapsy do trzech innych miejsc w mózgu dla określonych funkcji regulacji widzenia:
- Jądro przedwzrokowe: zaangażowane w odruchowe ruchy gałek ocznych, pomagając w ten sposób w ukierunkowaniu tego, co chcemy zobaczyć.
- Jądra śródmózgowia: zaangażowane w kontrolowanie wielkości źrenicy, pomagając w ten sposób dostosować jasność obiektów; i koordynowanie ruchu oka w celu ustawienia ostrości
- Jądro nadskrzyżowaniowe: zaangażowane w regulację cyklu snu i czuwania.
W pełni funkcjonalny nerw wzrokowy jest niezbędny do widzenia. Oczywiście każde uszkodzenie nerwu wzrokowego spowoduje przerwanie precyzyjnego przekazywania informacji wzrokowych między siatkówką a mózgiem, bezpośrednio prowadząc do zniekształcenia widzenia i/lub utraty wzroku. Uszkodzenie nerwu wzrokowego może wynikać z:
- bezpośredniego/pośredniego uszkodzenia fizycznego (np. urazu oka)
- ostrego/podostrego uszkodzenia fizjologicznego (np. infekcji lub stanu zapalnego lub nowotworu złośliwego)
- Przewlekłe zwyrodnienie neuronów (np. jaskra, najczęstsza przyczyna uszkodzenia nerwu wzrokowego).
Co więcej, nerw wzrokowy jest również bardzo ważnym modelem in vivo do badania ochrony i regeneracji ośrodkowego układu nerwowego. Na poziomie biologii komórkowej, aksony RGC są pokryte mieliną wytwarzaną przez oligodendrocyty (a nie komórki Schwanna obwodowego układu nerwowego) po wyjściu z oka w drodze do LGN, a zatem są częścią ośrodkowego układu nerwowego. Naukowcy uzyskali ostatnio coraz więcej dowodów na to, że niektóre rodzaje uszkodzeń nerwu wzrokowego mogą być odwracalne w przyszłości. Dlatego też nerw wzrokowy stanowi potencjalne okno do badania bardziej skomplikowanych chorób zwyrodnieniowych neuronów, takich jak choroba Alzheimera i choroba Huntingtona.
3/12/15
Jun Lin, MD, PhD
Adiunkt,
Oddział Okulistyki
New York Eye and Ear Infirmary of Mount Sinai
Icahn School of Medicine at Mount Sinai
--
James Tsai, MD, MBA
Przewodniczący Narodowego Programu Edukacji Zdrowia Oczu w zakresie Jaskry
Przewodniczący podkomisji, New York Eye and Ear Infirmary of Mount Sinai Przewodniczący
Wydział Okulistyki
Icahn School of Medicine at Mount Sinai